森林為什么能夠具有如此高的生物多樣性?尤其是在熱帶雨林里,數百種樹(shù)木共存于同一片土地上,而溫帶森林卻只由少數幾種樹(shù)木主導。是什么力量讓這些樹(shù)種在長(cháng)期競爭中保持穩定,而不被強勢物種淘汰?
在生態(tài)學(xué)研究中,我們知道物種之間的相互作用(如競爭、種子傳播、菌根共生等)是決定森林生物多樣性的重要驅動(dòng)力。然而,作為空間異質(zhì)性極高的陸地生態(tài)系統,森林樹(shù)種具有區別于其它生態(tài)系統的空間分布結構,這種空間分布如何決定森林生物多樣性的長(cháng)期維持?這一問(wèn)題一直未能深入研究。
長(cháng)期以來(lái),科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現樹(shù)種通常表現同種聚集分布格局,即同一樹(shù)種的個(gè)體更傾向于聚集在一起,而不是隨機分布。然而,我們仍然缺乏一個(gè)整體的框架來(lái)理解樹(shù)種聚集分布格局如何隨著(zhù)緯度變化,以及這些變化怎樣影響森林多樣性的長(cháng)期維持?
2025 年 2 月26 日,中國科學(xué)院沈陽(yáng)應用生態(tài)研究所王緒高團隊在 Nature 期刊發(fā)表了題為:Latitudinal scaling of aggregation with abundance and coexistence in forests 的研究論文。
該研究揭示了森林樹(shù)種在不同緯度地區通過(guò)不同的空間策略實(shí)現穩定共存的奧秘,為理解森林生態(tài)系統多樣性、穩定性維持機制開(kāi)辟了新方向。
探索:從熱帶到溫帶的樹(shù)種聚集分布格局
為了尋找答案,中國科學(xué)院沈陽(yáng)應用生態(tài)研究所聯(lián)合德國亥姆霍茲環(huán)境研究中心等多家國內外科研機構組成國際研究團隊,依托全球森林觀(guān)測網(wǎng)絡(luò )(ForestGEO)中的 21 個(gè)跨越熱帶、亞熱帶和溫帶的大型森林樣地,這些樣地每棵胸徑不小于 1cm 的樹(shù)木都被詳細記錄,包括樹(shù)種、位置和大小,分析了樣地內樹(shù)種的聚集度(樹(shù)種個(gè)體之間的空間接近程度)和多度(樹(shù)種個(gè)體數量)關(guān)系,結果發(fā)現了一個(gè)令人驚訝的格局(圖1):在熱帶森林,樹(shù)種的聚集度與多度沒(méi)有明顯關(guān)系,而在溫帶森林,樹(shù)種的聚集度與多度呈現顯著(zhù)的負相關(guān)關(guān)系——稀有樹(shù)種的個(gè)體往往高度聚集,而常見(jiàn)樹(shù)種的個(gè)體則較為分散。
換句話(huà)說(shuō),熱帶稀有樹(shù)種的個(gè)體分布較分散,而在溫帶森林中它們會(huì )緊密“抱團”。
圖1.不同緯度梯度下森林樹(shù)種聚集度和多度關(guān)系(a 熱帶森林,b 溫帶森林, c 緯度格局)
解析:是什么塑造了這種緯度梯度格局?
為了揭示其潛在的生態(tài)機制,研究團隊提出了一種“擴散方式-菌根類(lèi)型協(xié)同演化”的新觀(guān)點(diǎn),結合近期發(fā)現的植物擴散方式與菌根共生的演化關(guān)系,強調動(dòng)物傳播方式和菌根類(lèi)型共同塑造了這一緯度梯度格局。森林中的樹(shù)木主要依賴(lài)風(fēng)、重力或動(dòng)物來(lái)擴散種子,而這三種擴散方式在不同緯度的占比不同:熱帶森林 70-80% 樹(shù)種依賴(lài)動(dòng)物傳播,這些動(dòng)物會(huì )將種子帶離母樹(shù),使得幼樹(shù)分布更分散,形成遠離母樹(shù)的隨機斑塊分布。溫帶森林的種子傳播主要依靠風(fēng)力和重力,這意味著(zhù)種子往往掉落在母樹(shù)附近,導致稀有樹(shù)種更容易形成高度聚集的空間分布。這種差異從森林更新的角度解釋了為什么溫帶森林中的稀有樹(shù)種比熱帶森林中的稀有樹(shù)種更傾向于“抱團”生長(cháng)。
此外,菌根是菌根真菌與樹(shù)木根系形成的共生結構,不同類(lèi)型的菌根影響樹(shù)木的存活策略:在熱帶森林,大多數樹(shù)種與叢枝菌根(AM)真菌共生。AM菌根對土壤病原菌的抵抗作用有限,導致樹(shù)木在母樹(shù)附近容易受病原菌侵害而降低存活率,造成熱帶樹(shù)種更傾向于遠離母樹(shù)分布。在溫帶森林,大多數樹(shù)種依賴(lài)外生菌根(EM)真菌,這種菌根具有較強的病害防護作用,使樹(shù)木在母樹(shù)附近更容易存活,從而導致較高的聚集性。這種差異從樹(shù)種存活的角度解釋了為什么溫帶森林中的稀有樹(shù)種比熱帶森林中的稀有樹(shù)種更傾向于“抱團”生長(cháng)。通過(guò)收集上述樣地內720個(gè)樹(shù)種的傳播方式與菌根類(lèi)型數據,研究團隊證實(shí)了動(dòng)物傳播比例和AM樹(shù)種比例隨緯度降低而升高的趨勢(圖2a),并且動(dòng)物傳播和AM樹(shù)種比例可以共同解釋樹(shù)種聚集度—多度關(guān)系的緯度分布格局(圖2b)。
圖2. 不同緯度梯度下動(dòng)物傳播和AM樹(shù)種所占的比例(a)及與樹(shù)種聚集度的關(guān)系(b)
意義:空間格局如何維持樹(shù)種多樣性?
為了進(jìn)一步理解該空間格局對森林多樣性維持的影響,我們將聚集度-多度關(guān)系納入擴展的空間顯性競爭模型(Lotka-Volterra模型)。初期模型因聚集度—多度依賴(lài)關(guān)系導致樹(shù)種不能穩定共存,但當引入動(dòng)物傳播導致的隨機斑塊分布后,模型重現了熱帶森林的穩定共存格局。溫帶森林則通過(guò)菌根保護機制平衡聚集帶來(lái)的競爭壓力,形成另一種最優(yōu)空間結構。該研究結果揭示了森林樹(shù)種在不同緯度地區通過(guò)不同的空間策略實(shí)現穩定共存的奧秘,為理解森林生態(tài)系統多樣性、穩定性維持機制開(kāi)辟了新方向。
論文鏈接:
https://www.nature.com/articles/s41586-025-08604-z
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