細胞的大小在多細胞生物中存在巨大的差異,例如人類(lèi)體內的細胞大小可以跨越至少五個(gè)數量級。即使在簡(jiǎn)單的多細胞生物如秀麗隱桿線(xiàn)蟲(chóng)(C. elegans)中,細胞大小也可以跨越兩個(gè)數量級。細胞大小的這種巨大差異表明,特定的細胞角色需要最佳的細胞大小。
細胞大小與DNA含量成比例,在近親物種之間甚至同一物種內,這種比例關(guān)系非常明顯。例如,酵母(Yeast)、某些人類(lèi)細胞、許多植物和蠑螈(Salamanders)中,由于倍性(Ploidy)的增加,DNA含量會(huì )增加,細胞大小也會(huì )隨之增加。此外,即使沒(méi)有倍性的變化,DNA含量的增加也會(huì )導致細胞大小的增加,例如通過(guò)移動(dòng)元件數量的增加。在紅細胞中,細胞大小與DNA含量的增加呈線(xiàn)性關(guān)系。
細胞大小與生長(cháng)速率也密切相關(guān)。在所有生命等級中,這種關(guān)系普遍存在。例如,在富營(yíng)養條件下快速生長(cháng)的細胞比在貧營(yíng)養條件下緩慢生長(cháng)的細胞更大。這種關(guān)系首先在細菌中被發(fā)現,被稱(chēng)為“生長(cháng)定律”(growth law)。即使在相同的營(yíng)養條件下,酵母細胞也表現出生長(cháng)速率的隨機差異,而這種差異與細胞大小成正比。這種關(guān)系可能是一種適應機制,使單細胞生物能夠在較少的營(yíng)養資源下進(jìn)行更多的細胞分裂。
細胞生長(cháng)對于細胞周期的進(jìn)展是必需的。例如,經(jīng)典的實(shí)驗表明,通過(guò)截肢阻止變形蟲(chóng)(amoeba)的細胞生長(cháng),會(huì )阻止細胞分裂,而那些在G1期出生的小酵母細胞會(huì )經(jīng)歷G1期的延遲,以允許更多的生長(cháng)時(shí)間。在真核生物中,G1期末是評估生長(cháng)的關(guān)鍵過(guò)渡點(diǎn),被稱(chēng)為“起始點(diǎn)”(START)或哺乳動(dòng)物中的“限制點(diǎn)”(restriction point)。盡管細胞生長(cháng)對于細胞周期進(jìn)展是必需的,但細胞周期進(jìn)展并不是細胞生長(cháng)的必要條件。
在分裂后細胞中,多細胞生物中細胞大小的變化主要是通過(guò)分裂后細胞的生長(cháng)和分化產(chǎn)生的。這種細胞大小多樣性的生成需要啟動(dòng)生長(cháng)程序的機制,以及確定適當生長(cháng)量以終止該程序的機制。
關(guān)于細胞大小控制的兩種模型是“加法模型”(adder model)和“定量模型”(sizer model)。“加法模型”認為,在每個(gè)細胞周期階段或整個(gè)細胞周期中,無(wú)論起始大小如何,都會(huì )增加一個(gè)恒定的生長(cháng)量。而“定量模型”則認為,只有在達到某個(gè)臨界大小時(shí),細胞周期進(jìn)展才會(huì )發(fā)生。
已有很多研究揭示了細胞大小控制的復雜性和多樣性,表明細胞大小的調控不僅僅是生長(cháng)和分裂的結果,還涉及一系列精細的調控機制。這些機制在保持細胞功能和生物體的正常發(fā)育中起著(zhù)至關(guān)重要的作用。(5月23日 Cell “SnapShot: Cell size control”)
細胞大小的調控(Credit: Cell)
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