鐵是生物體必不可少的一種微量元素，它作為多種酶的輔基在DNA的合成、光合作用、呼吸代謝和激素合成等生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。盡管土壤中含有豐富的鐵，但受土壤理化特性的影響，在大多數土壤中鐵主要以難溶性的三價(jià)化合物形式存在，很難被植物吸收利用。缺鐵會(huì )導致植物葉綠素合成減少，光合速率降低，植物生長(cháng)受阻甚至死亡。為了適應生存環(huán)境，植物在長(cháng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了兩種高效吸收鐵的機制，即機理Ⅰ（strategy I）和機理Ⅱ（strategy II）。雙子葉和非禾本科單子葉植物主要采用機理Ⅰ的鐵吸收機制，又稱(chēng)酸化-還原機制，即在缺鐵時(shí)，根細胞分泌H+到根際土壤中，降低根周邊pH值，增加Fe3+的可溶性；同時(shí)根細胞表面的三價(jià)鐵還原酶FRO2被激活，將Fe3+還原成Fe2+；進(jìn)而二價(jià)鐵轉運蛋白IRT1將Fe2+離子轉運到細胞內。而禾本科植物采用機理Ⅱ的鐵吸收機制，又稱(chēng)螯合機制。在缺鐵時(shí)，機理II植物根向土壤分泌Fe3+高親和鐵載體（Phytosiderophores，PS），與Fe3+形成Fe3+-PS螯合物，然后通過(guò)轉運蛋白YS1轉運到細胞內。但細胞內過(guò)多鐵會(huì )引起Fenton反應，產(chǎn)生毒害，影響植物生長(cháng)。因此，植物為了維持鐵離子的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)化出了復雜而精細鐵吸收調控和適應機制。
在模式植物擬南芥中，FIT（bHLH029）是控制根部缺鐵反應和吸收的關(guān)鍵基因，它編碼一個(gè)bHLH轉錄因子，與bHLH類(lèi)Ib亞家族的四個(gè)轉錄因子bHLH038、bHLH039、bHLH100和bHLH101發(fā)生互作，形成異源二聚體，啟動(dòng)根部三價(jià)鐵還原酶FRO2和二價(jià)鐵轉運蛋白IRT1等基因的表達，促進(jìn)鐵的吸收。而植物激素茉莉酸（JA）作為負調控因子，抑制擬南芥根部IRT1和FRO2的表達，參與調控鐵的吸收，但其分子機制一直未知。
中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所凌宏清研究組通過(guò)酵母雙雜交研究，鑒定到了四個(gè)與FIT互作蛋白bHLH018、bHLH019、bHLH020和bHLH025，其表達受JA誘導。功能分析證明這四個(gè)轉錄因子作為負調控因子，通過(guò)與FIT結合促進(jìn)FIT蛋白經(jīng)26S蛋白酶體降解。同時(shí)，還證明了JA在轉錄水平抑制FIT、bHLH38、bHLH39、bHLH100和bHLH101的表達。這些作用最終導致IRT1和FRO2的表達水平大大降低，增加植物對低鐵的敏感性。bHLH018、bHLH019、bHLH020和bHLH025四個(gè)蛋白同屬于bHLH的IVa亞家族，同源性很高，具有功能冗余性，在低鐵加JA（-Fe+JA）的條件下，其突變體表現出比野生型更耐低鐵脅迫，其耐受程度從單突、雙突、三突到四突依次增強。此外，還發(fā)現bHLH類(lèi)的Ib亞家族轉錄因子bHLH038、bHLH039、bHLH100和bHLH101不但能在低鐵脅迫時(shí)上調表達，與FIT結合形成異源二聚體，激活下游鐵吸收相關(guān)基因的表達，同時(shí)增強FIT蛋白的穩定性。過(guò)表達bHLH038能夠使FIT蛋白在低鐵加JA條件下積累，且過(guò)量表達植株在低鐵加JA培養基上表現出更耐低鐵脅迫。但當在bHLH038超量表達植株中再過(guò)量表達bHLH018時(shí)，FIT蛋白的積累在低鐵加JA條件下消失，雙過(guò)量表達植物與野生型一樣表現出低鐵敏感。這些結果表明Ib亞家族（缺鐵誘導）和IVa亞家族（JA誘導）的bHLH蛋白在調控FIT蛋白穩定性方面相互拮抗。 該研究不僅鑒定到FIT的四個(gè)新的互作蛋白，擴展了對以FIT為核心的擬南芥鐵吸收調控網(wǎng)絡(luò )的認識；還闡明了茉莉酸信號通路影響鐵吸收調控網(wǎng)絡(luò )的分子機制。
該研究成果于6月28日在Molecular Plant （DOI：10.1016/j.molp.2018.06.005）上在線(xiàn)發(fā)表。凌宏清研究組博士陳崔巖和春林為該論文共同第一作者。該項研究由農業(yè)部轉基因新品種培育專(zhuān)項和國家自然科學(xué)基金資助完成。
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